下列关于生物进化的叙述，错误的是：

A：突变、基因重组和自然选择是物种形成的三个基本环节

B：种群是生物进化的基本单位

C：生物进化的实质是种群基因频率的改变

D：现代生物进化理论以自然选择学说为基础