种子萌芽从汲取水分开始，种子首先膨胀，胚部接着生长。发芽就像分娩，一旦启动就是个不可逆的过程。因此发芽的时机攸关生死，种子早已演化出各式各样的手段找对时机。杨树和柳树的种子寿命极短，若没有在散播后几个小时内找到湿泥地，就会死亡。热带雨林中，许多树木结的大型种子如果没有在几周内发芽，就会腐败。对这些物种来说，要掌握正确的发芽时机，得先掌握正确的结子时机，因为种子一旦成熟，保存期限是很短的。

一年中，若季节气候对种子来说太干燥或太寒冷，不利于发芽，种子就进入休眠，等待不适宜的气候过去。

如果将植物行为以精巧度衡量，扁蓄的发芽行为只有初级程度。扁蓄是长在耕地和花园中的杂草，种子先天为休眠型，未经冬天不会发芽。土壤中的种子在冬季感受到低温，打破休眠状态，预备好在春天来临、土壤回暖时发芽。没有在五月发芽的种子，又逐渐进入休眠状态，静待另一波寒意来临，准备好再次发芽。扁蓄的行为其实相当合理，称为初级程度好像不太公平，更何况相似的植物还不少，许多杂草也有依季节循环的休眠期和发芽期。

另一种相当常见的杂草则要比扁蓄技高一筹，那就是羊腿藜。羊腿藜在年初结不休眠的种子，产子时则结休眠的种子。有了年初生产的种子，这年的羊腿藜就有更多后代，后来所结的种子则安然保存至明春。

一年生植物的种子发芽机制就更精巧了，这些植物会打赌冬天冷不冷。许多冬季一年生植物，像雀麦草，都是在秋天发芽，这样做的风险是冬天的寒霜很可能冻死幼苗。但如果存活下来，就有了回报，因为比起其他春天才发芽的种子，这些幼苗抢先一步发育成长，能长得比较大，结的种子也多得多。冬季一年生植物也懂得分散风险，让部分种子在冬季休眠、春天发芽。比起熬过冬天的幼苗，这些春天发芽的种子长出的植株比较小、结的种子也比较少，但是存活的概率通常大一些。由于某几年的冬天比较冷，某几年比较不冷，所以有时不休眠种子长得好，有时休眠种子胜算大。

目前为止所谈的发芽行为，精巧程度都还不及格。种子还能从其他线索得到更精确的讯息，以决定什么时候发芽。许多像莴苣一类的种子，对光很敏感，在黑暗中不会发芽，即使温度和湿度都很恰当。这样的机制可以避免那些被埋得很深的、没有机会到达土壤表层的种子发芽。而只要一丝阳光，就能让种子自休眠中苏醒。替菜圃翻土会让阳光传递讯息给土壤中许多对光敏感的杂草种子，让它们知道接近土壤表层了。

很多种子的招数更了不起。植物可借由远古演化而来的光感受体(即光敏素分子)感知光线。光敏素分子有两种形式，可彼此转换。一种称为Pr，吸收红光后转换成另一种形式，称为Pfr，Pfr吸收远红光后再转回Pr型分子。Pr对Pfr的比率是由接收多少这两种不同波长的光而定。这种Pr对Pfr的比率提供了地方环境的讯息，对植物来说极为重要。未被遮蔽的日光，红光/远红光的比率为1，然而，阳光穿过树叶后，大部分红光为树叶吸收，这时比率远小于1。植物透过Pr对Pfr的比率能侦测到光的改变。由此，植物利用光敏素察觉邻近植物的位置，调整自己的生长以避开邻近植物。同样，种子如果暴露在透过叶子照射的阳光中，就不发芽。与其在其他植物的遮蔽下发芽、长出难以存活的幼苗，还不如维持休眠状态。

光敏素有个缺点，就是在黑暗环境中无用武之地。因此只有位于土壤表层或接近表层的种子能加以利用，侦测竞争对手是否环伺在侧。不过还有另一种线索，能让深埋土中的种子知道上方有没有一线生机。土壤表层的植物，例如草类，就像一层隔绝物，调节土壤内种子感受温度的范围。光裸的土壤表层没有这层隔绝物，所以底下的种子会感觉到强烈的温度起伏，许多种子就从这种温度起伏中得知土壤表面是光裸的。如果感受到温度起伏，种子就会在春天发芽；而如果感受到的温度很平稳，没有高低起伏，种子就不发芽。

(选自[英]乔纳森·西尔弗顿著、徐嘉妍译《种子的故事》，商务印书馆，2014年，有删改)