生产上培育无子番茄、青霉素高产菌株、杂交培育矮秆抗锈病小麦、抗虫棉的培育原理依次是（）
①生长素促进果实发育   ②染色体变异   ③基因重组 ④基因突变 ⑤基因工程

A：①②③④

B：①④③②

C：①④②⑤

D：①④③⑤