研究发现，冬小麦在秋冬受低温袭击时，呼吸速率先升高后减低；持续的冷害使根生长迟缓，吸收能力下降，但细胞内可溶性糖的含量有明显的提高。下列推断合理的是（   ）
①冷害初期呼吸作用增强，放出的热量有利于抵御寒冷
②低温持续使线粒体内氧化酶活性减弱，影响可溶性糖合成淀粉
③低温使细胞内结合水含量降低，自由水含量增加，以适应低温环境
④低温使根细胞呼吸减弱，限制根细胞吸收矿质营养，导致吸收能力下降

A：①④

B：②③

C：①②④

D：①③④