下列关于育种与进化的叙述，正确的是（    ）

A：生物进化的实质是有利变异的逐代积累

B：青霉菌选育的原理与杂交育种原理相同

C：花药离体培养所获得的新个体都是纯合子

D：自然选择使种群的基因频率发生定向改变